Orden Isopoda

Generelt

Isopoda er latin og betyr "like føtter". På verdensbasis er det beskrevet mer enn 10.000 arter. Gruppen oppsto i havet og de fleste av disse krepsdyrene lever fremdeles der. Mange er parasitter på andre dyr og kan gjøre stor skade, men det finnes også frittlevende arter som lever av alger, tang og tare. Noen av de havlevende artene lever i strandsonen og finnes like gjerne i vann som på land, de er amfibiske. Disse lever av alger, tang og døde dyr som skylles opp i fjæra.

Andre arter er blitt helt landlevende, det er beskrevet mer enn 3.500 arter skrukketroll. Det er artene innen den landlevende underordenen Oniscoidea vi på norsk kaller skrukketroll (på enkelte dialekter kalles de også munkelus eller tusselus). De vandret inn på land via kyststrendene og enkelte arter er fremdeles begrenset til kysten. Det finnes også noen isopoder som lever i ferskvann. De har ofte vandret opp i elver fra havet, etter en gradvis tilpasning i brakkvann. De fleste landlevende og ferskvannslevende artene er planteetere, de lever som regel av døde planter eller plantedeler i forråtnelse, de gjør sjelden eller aldri skade på levende planter. Noen spiser i tillegg døde dyr. Derfor er skrukketrollene viktige som nedbrytere. Ved å finfordele dødt plantemateriale, er de viktige i prosessen med å lage ny jord og å frigjøre næringsstoffer til jorden.

Tilpasninger til livet på land

For å kunne klare overgangen fra marint til terrestrisk liv, måtte kroppen ha bestemte trekk som muliggjorde denne brutale overgangen. Det er spesielt tre kroppstrekk som gjorde det mulig å gå opp på land:

• En avflating av kroppen mellom rygg- og bukside ga stabil gange og mulighet for å kunne gjemme seg under stener og i smale sprekker. På denne måten unngår de uttørking ved å finne ly mot solen, samtidig som de kan gjemme seg for fiender.
• En væskefylt rugepung (marsupium) som finnes på forkroppens bukside brukes til å bære ungene de første ukene etter fødselen. Slik har de en ekstra beskyttelse mot uttørking i den første, kritiske levetiden. Hvis du finner et skrukketroll med unger, kan du tydelig se marsupiet med de mange små skrukketrollene inne i seg, bitte små miniatyrer av det voksne dyret du fanget. Marsupiet er dannet av innergrenene på forkroppens gangben. Disse innergrenene er omdannet til store plater som er bøyd opp under buken. Selve buken av dyret danner taket i marsupiet, og benas innergrener danner gulvet og ytterveggene i marsupiet.
• Et gjellekammer som beskytter gjellene. Gjellene hos isopoder er dannet fra noen hudutvekster på bakkroppsbenas hofteledd og ligger tett innunder buksiden av bakkroppen. Innergrenene på bakkroppsbena er plateformete og bøyd oppunder buken slik at de beskytter gjellene. Hos hunnene er alle bakkroppsbenas innergrener plateformet, hos hannene er bare de tre siste benparenes innergrener plateformet, mens innergrenene på første og andre bakkroppsbenpar er omdannet til kjønnsorganer og brukes i paring. Bakkroppsbenas yttergrener er også plateformete og bøyd opp under buken. Disse brukes til svømming hos vannlevende arter, hos landlevende arter gir de en ytterligere forsterkning av gjellekammeret og beskytter mot for hurtig uttørking. Mange av de landlevende artene puster fremdeles med gjeller (de kan bare ta opp oksygen fra vannet, ikke direkte fra luften), de må derfor ha muligheten til å skifte ut vannet i gjellekammeret når oksygenet i vannet er brukt opp. De må også etterfylle vann som har fordampet fra gjellekammeret.

På land har de utviklet enda flere trekk for å hindre væsketap:

• De har fått evne til aktivt vannopptak, både ved drikking og ved etterfylling/utskifting av vann i gjellekamrene. Slik kan de bære med seg vann som gjør det mulig for dem å puste på land.
• Deler av bakkroppenbenas yttergrener kan være omdannet til pseudotrakéer. Benas yttergrener er blitt uthulet, som til en "lunge", ut fra denne hulen strekker det seg små "luftrør" innover i det plateformete benet. Nå kunne dyrene hente oksygen direkte fra luften, de ble altså mer uavhengige av vann og kunne flytte til tørrere steder. Noen arter har bare pseudotrakéer på de to første parene av bakkroppsbena, andre arter har pseudotrakéer på alle 5 parene bakkroppsben. Om dyrene puster med gjeller eller pseudotrakéer har mye å si for hvor du kan finne de forskjellige artene. De skrukketrollene som puster med gjeller, er alltid avhengige av å holde seg innen gangavstand fra vann, slik at de til stadighet kan fylle gjellekammeret. De artene som bare har 2 par pseudotrakéer, tåler mindre tørke og varme enn de artene som har 5 par.
• I stedet for de nyrelignende kjertlene som skiller ut avfallstoffer sammen med vann og som finnes hos de fleste marine krepsdyr, har de landlevende isopodene fått utviklet et indre rørsystem som muliggjør utslipp av nitrogenavfall i form av ammoniumgass. Slik er det blitt mulig for skrukketrollene å kvitte seg med kroppens avfallsstoffer uten samtidig å skille ut vann. De "tisser" altså gass. Dette er grunnen til at vi kan kjenne at det lukter urin av skrukketrollene når mange individer finnes på ett sted. Dette stadige gassutslippet er også en effektiv beskyttelse mot rovdyr, de fleste dyr synes at skrukketroll smaker vondt, eller vil slett ikke smake fordi de lukter vondt.

En ytterligere tilpasning til landliv ligger i skrukketrollenes levesett. Skjelettet hos krepsdyr er ganske porøst, og dyrene taper ganske store mengder væske gjennom fordampning over kroppsoverflaten. De fleste artene er derfor aktive om natten. Om dagen ligger de gjemt i jorda, under steiner, bark eller trestykker, beskyttet mot sol og vind. Eller de trekker inn i våre hus. Fuktige kjellere og fuktige, oppvarmete veksthus er yndlingsoppholdssteder for enkelte skrukketroll.

Slike tilpasninger har til og med gjort det mulig for enkelte arter å bo i ørkenstrøk, og overleve ved å samle duggdråper før solens stråler bryter frem. For et skrukketroll er soloppgangen som regel et signal om å "gå til sengs".

Vekst og formering

Som andre krepsdyr vokser isopodene gjennom å skifte skall. Et annet trekk som har lettet overgangen til et liv på landjorden, er forplantningsmåten. De aller fleste krepsdyr har direkte spermoverføring gjennom parring, mens de fleste andre virvelløse dyr som lever i havet slipper sperm og egg ut i vannmassene, en formeringsmetode som ville vært uhensiktsmessig på land. Krepsdyrene har altså indre befruktning, og hos isopodene oppbevares de befruktede eggene i rugekammeret. Eggene klekkes i dette kammeret, og larvestadiene gjennomgår også i rugekammeret. Hos de landlevende skrukketrollene utvikles eggene inne i hunnen, og hun føder levende unger inn i marsupiet. Ved fødselen har larvene bare 6 gangbenpar, det syvende benparet får de etter første skallskifte, 24 timer etter fødselen.

Etter flere skallskifter blir skrukketrollene kjønnsmodne i løpet av et års tid. Selv etter at de er blitt voksne, fortsetter de å vokse ved hjelp av skallskifter. Derfor kan man finne individer av samme art med forskjellig kroppsstørrelse. (Dette er grunnen til at en arts størrelse i litteraturen oppgis med maksimumslengde.) Levetid og kjønnsmodning kan variere innen arten, ofte avhengig av levested. De kan ha ett eller to kull pr. år, noen kan ha inntil fire kull i året. Skrukketroll kan leve i to til fire år.

Krepsdyrene tilhører rekken Leddyr. Dette medfører at de har et ytre skjelett, som for at de skal kunne bevege seg, er oppdelt i ledd (segmenter). Antennene og bena er også leddet. Kroppen er tredelt i hode (cephalon), bryst eller forkropp (thorax) og bakkropp (abdomen). Hos mange krepsdyr er hode og bryst sammenvokst og danner en cephalothorax, ofte dekket av et helt, uleddet skjold kalt carapax. Tenk på en reke: Det vi kaller hodet hos rekene, er egentlig en cephalothorax, dekket av carapax. Kroppen ender i en bakkroppsspiss (telson). Hver kroppsledd har ett par ben, og på hodet sitter to par antenner. Hos de fleste krepsdyr er bena og antennene tydelig togrenet, de består av et indre hofteledd (coxa) etterfulgt av et basisledd. På basis sitter de to grenene festet, en yttergren (exopoditt) og en innergren (endopoditt).

Nedenfor finner du en generell beskrivelse av kroppen hos artene innen orden Isopoda. På figurene under er det satt navn på de strukturene du trenger å kjenne til for å kunne bestemme våre aller vanligste arter. På våre nettsider kan du finne en oversikt over de nordiske artene og en nærmere beskrivelse av våre åtte vanligste arter. Det finnes også en bestemmelsesnøkkel for de 27 vanligste artene i Norden på våre nettsider. I denne sistnevnte finnes det også et generelt oversiktsbilde med navn på strukturer.

Hos Isopoda er hodet klart adskilt fra brystet og carapax mangler. Kroppen er derfor tydelig tredelt, i hode, en forkropp (på fagspråket kalt pereion) som består av 7 ledd og en bakkropp (på fagspråket kalt pleon) som består av 6 ledd, fem av disse er godt synlige fra ryggsiden, det sjette er smalt og ikke synlig fra ryggsiden. Bakkroppen avsluttes av en plateformet telson. Selve kroppen er flattrykt mellom bryst og rygg, og bena er plassert godt ut på dyrets sider. Hodet er som regel ovalt og bredere enn det er langt, bakre del av hodet dekkes ofte av ryggplaten på det første forkroppsleddet. Godt ut på hver side av hodet sitter et fasettøyne. Dette er en type øyne som bare finnes hos leddyr, og som består av tette samlinger av flere småøyne (ommatider). Denne type øyne gir et sammensatt mosaikkbilde av omgivelsene, og tillater dyret å ha et mye større synsfelt enn det for eksempel vi mennesker har. Hos artene i orden Isopoda varierer antall småøyne i fasettøynene, denne variasjonen kan i enkelte tilfeller hjelpe oss i artsbestemmelsen. Fremre, midtre kant av hodet kalles pannepartiet, variasjoner i pannepartiets form brukes i artsbestemmelsen for enkelte arter. Fremre ytterkant av hodet (foran øynene) kan være utstyrt med utstikkere som kalles pannelober (lobe=lapp). Formen på disse lobene kan også hjelpe oss å skille artene fra hverandre.
Isopoder har, som andre krepsdyr, 2 par antenner, men det første antenneparet er ofte sterkt redusert og lite, derfor kan det se ut som om mange isopoder bare har ett par antenner. Dette gjelder for eksempel alle våre landlevende arter. Hos de fleste isopoder mangler dessuten den ene grenen på antennene, slik at det er bare en gren tilbake. Hvis du sammenligner antennene på en vanlig reke og på et skrukketroll, vil du tydelig kunne se forskjellen. Antennene består av fem ledd pluss en ytre flagellum som kan være ringet (oppdelt i småledd/ser ut som den er leddet). Antall "ledd" i flagellum kan hjelpe oss å skille de forskjellige familiene fra hverandre. I artslisten vår finner du en oversikt over hvor mange ledd det er i flagellum hos de enkelte familiene.
Bena på forkroppen (pereion) kalles på fagspråk for pereiopoder (pod = ben), og det finnes i alt 7 par. Pereiopodene brukes til å gå med, på norsk kalles de derfor gangben. De har tilsynelatende bare en gren. Dette kommer av at det er benas yttergrener som brukes til bevegelse, mens benas innergrener er plateformet og bøyd opp under buken for å danne marsupiet. Gangbenas yttergrener består av 6 ledd, alle med eget navn. Regnet innenfra har vi basis, ischium, merus, carpus, propodus og ytterst dactylus (kloen). Forskjeller mellom leddene på det bakerste gangbenparet (syvende pereiopod) kan være viktig for bestemmelsen av enkelte arter. På bakkroppen (pleon) finner du 5 par plateformete ben (pleopoder) som er bøyd opp under buken. Innergrenene på pleopodene danner et gjellekammer. Yttergrenene brukes som svømmeben hos vannlevende arter. Det sjette (siste) bakkroppsleddet er utstyrt med ett par uropoder, disse består også av coxa og basis og på basis sitter en yttergren (exopod) og en innergren (endopod), akkurat som de andre bena. Men uropodenes ytter- og innergrener består bare av ett ledd hver. Kroppen avsluttes av en plateformet telson som hos noen arter er så stor at den kan skjule uropodene. Yttergrenene på første og andre par pleopoder (eller på alle fem parene) har hos enkelte arter fått utviklet pseudotrakéer (pseudo = falsk; traké = luftrør) og kan ta opp oksygen direkte fra luften. De som ikke har slike pseudotrakéer, puster fremdeles med gjeller (tar opp oksygen fra vann). Det at pseudotrakéer mangler, om de har 2 eller 5 par pseudotrakéer kan hjelpe oss til å skille mellom de forskjellige familiene. I artslisten vår kan du lett skaffe deg en oversikt over hvem som har pseudotrakér, og hvor mange par de enkelte artene har. Men husk at dyrenes fargestoffer ofte blekner etter at dyrene er døde, pseudotrakéene er lettest å se på levende dyr. Det er derfor viktig at du har med deg en lupe når du er ute og samler, slik at du alltid kan få studert dyret mens det lever.

Innsamling

Skal du lete etter vår ferskvannslevende isopod, må du ha en vannhov eller i det minste en melsikt som du kan dra gjennom vannet, inne i vegetasjonen. Leter du etter de av våre arter som lever i fjæra, bør du se under stener, under drivgods og innimellom ilanddrevet tang og tare.

Du finner skrukketroll nesten over alt hvor det finnes dødt plantemateriale og en viss grad av fuktighet. Husk at de er nattaktive, om dagen gjemmer de seg under stener, i sprekker, nede i jorden, under bark eller under nedfallsgrener. Du må derfor "snu naturen opp/ned" for å finne disse dyrene, og du må da "legge naturen tilbake på plass" når du er ferdig med å samle. Dette er ikke bare for at du skal "rydde etter deg", men mest fordi du forstyrrer et helt dyresamfunn bestående av mange forskjellige arter når du snur en sten eller løfter en plankebit. Hvis du ikke legger stenen tilbake på nøyaktig samme sted som du fant den, og med samme side ned, gjør du mange dyr hjemløse, de blir utsatt for uttørking og blir synlige for rovdyr. Du kan være årsak til mange dyrs unødvendige død hvis du ikke farer varsomt frem når du samler. Du trenger heller ikke samle inn alle individene du ser, det holder å ta med seg noen få individer av hver art.

Den letteste måten å samle inn skrukketroll på, er å plukke med fingrene (de biter ikke), en fuktig pensel eller en pinsett. Du kan også lokke dem til å spasere opp på an pinne, skje e.l. Du kan ta skrukketrollene levende med deg hjem hvis du har et glass med gjennomhullet lokk (for lufttilgang) og dekker glassets bunn med litt jord, strø og blader. Hvis dette holdes jevnt og lett fuktig (ikke vått, da drukner de), kan dyrene overleve i flere dager, ja, kanskje til og med formere seg.

Hvis du har voksne med deg, kan du også grave ned glass rundt omkring i terrenget. Glassets kant skal være litt under jordoverflaten, og du må lage til et slaks tak av stein eller nedfallsgrener slik at ikke glasset fylles med regnvann. Husk å la det være åpning mellom taket og glassets kant, slik at dyrene kommer inn. Glasset skal fylles med 1/3-del konserveringsvæske (rødsprit eller frostvæske kan brukes – husk at disse stoffene er giftige og bare kan behandles av voksne!). Når du setter ned fellen, bør du merke stedet med en pinne påbundet litt farget plast, slik at du finner glasset igjen. Denne fallgruben kan du la stå ute så lende du vil (men huske å innhente grunneiers tillatelse til å grave det ned!), og du kan gjøre mange interressante eksperimenter, alt etter hvor ofte du tømmer fellen. Hvis du tømmer den hver morgen og hver kveld, kan du finne ut hvilke dyr som er dagaktive og hvilke som er nattaktive. Hvis du tømmer den en gang i uken eller måneden over flere måneder, kan du få en nøyaktig liste over hvilke sesonger de forskjellige artene foretrekker. Hvis du tømmer den sjeldnere, kan du få registrert hvilke arter som finnes på stedet, men lite eller ingenting om når de er mest aktive.

Hvis du vil finne de skrukketrollene som lever nede i jorden, kan du ta med deg litt jord og strø hjem i en plastpose. Dette legger du i en trakt som settes over et glass. Over trakten setter du en lyskilde. Lyset gjør at de jordlevende dyrene trekker ned mot mørkere steder, varmen fra lyspæren gjør at jorden i trakten tørker ut ovenfra, de jordlevende, fuktighetselskende dyrene vil da trekke nedover i trakten, mot de fuktigste delene av jordklumpen. Til slutt (etter en til to uker) vil de falle ned i glasset slik at du kan studere dem. For å hindre at dyrene krabber opp av glasset, må enten trakten slutte godt til glassets åpning, slik at dyrene ikke har plass til å komme ut, eller glasset må ha en form for konserveringsvæske i bunnen.

En raskere (men ikke fullt så effektiv) metode er å slå jorden ut på et hvitt plastunderlag, spre den litt utover for så å sitte å pirke i den for å forstyrre dyrene nok til at de rører på seg slik at du kan se dem og plukke dem opp med pinsett eller fingrene.

Lenker

Hvis du vil finne ut enda mer om skrukketroll, kan du prøve deg på de forskjellige lenkene vi har funnet fram til deg. Hvis du vil søke selv, er gode søkeord: Crustacea, Isopoda, pillbugs eller woodlice.

• Walking with woodlice
  Sider som gir deg tips om innsamling av skrukketroll, sidene har også lenker til bestemmelsesnøkkel (på engelsk) og gode fotografier.
• BioImages: The Virtual Field-Guide (UK)
  Lenke til bilder av Isopoda (inneholder foreløpig bare bilder av Ligia oceanica)
• World List of Marine, Freshwater and Terrestrial Isopod Crustaceans
  Dette er en lenke til Smithsonian i USA, den har blant annet mulighet til å søke etter litteratur (man kan søker hele eller deler av: forfatternavn, artikkelens/bokens årstall og/eller tittel, eller på dyrets navn). Eller man kan søke på oppsett over enkeltarter eller slekter. Listen inneholder dyrets systematiske plassering, typelokalitet (land/verdensdel) og habitat
• Woodlice online
  New Zealandsk hjemmeside om skrukketroll, inneholder info om Porcellio scaber m/elektronmikroskopi-bilder og Armadillium vulgare, samt generell info om skrukketroll, bl.a. taksonomi, adferd og levesett, oppdrett og eksperimenter, matoppskrifter med skrukketroll som ingrediens og et bilde av skrukketroll laget med japansk papirkunst (origami) samt lenker til andre nettsider om skrukketroll
• Terrestrial Isopods International Website
• The Michigan Entomological Society: Rearing and Experimenting with Isopods
  Amerikansk nettside om oppdrett av og eksperimentering med skrukketroll
• Tree of life–prosjektets nettsider om Isopoda. Viser deres innbyrdes slektskap samt slektskapet med andre dyr. Inneholder også generell info om Isopoda samt en fyldig liste med litteraturhenvisninger.
• Skrukketroll fra "Våre minste husdyr" hos Zoologisk Museum, Universitetet i Oslo.